解读五亿年前的天书
距今约五亿年前的寒武纪是生物演化历史中最重要的时期之一。自从生命在地球上出现，在经历了漫长而荒凉的30多亿年后，复杂的门一级动物类群和现代海洋生态系统在这一时期爆发式出现。这次被称为“寒武纪大爆发”的快速演化事件为人们带来了惊喜，但同时也带来了一系列的疑团。
在破解寒武纪大爆发谜团的相关新闻中，从广为人知的“澄江动物群”到几年前横空出世的“清江生物群”，各种“生物/动物群”和“特异埋藏化石库”等字眼往往不会缺席。近日，中国科学院南京地质古生物研究所的研究人员又为化石群家族添加了一位称为“临沂动物群”（Linyi Lagersttte）的新成员。
那么，特异埋藏化石库为什么能够成为理解大爆发的中坚力量？临沂动物化石群与之前已发现的动物化石群相比，又会带给我们什么新的认识？
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多门类化石在寒武纪的爆发式出现（朱茂炎等，2019）
化石只是过去生命的吉光片羽，我们对地球历史上生物演化的了解自然也会受到化石保存程度的影响。虽然学者们在十九世纪末已经发现了一些无硬壳的寒武纪动物化石，但相比较而言，一百年前的科学家们了解寒武纪生物演化的主要途径局限在三叶虫、腕足、小壳动物等的矿化外壳。虽然多门类骨骼化石在寒武纪早期的大量出现已经证明了当时生物演化面貌的重大转变，然而骨骼化石并非等同于动物本身，并不能完整地提供动物的全部解剖信息，加之海洋生物中仍有很大比例的生物是完全没有矿化骨骼的软躯体动物；因此，种种因素使得人们无法从当前已有的化石记录中窥见真实的寒武纪海洋多样性，无法充分了解寒武纪动物与现代动物的亲缘关系，更遑论了解寒武纪的生态结构了。那么，如果我们能在某些特殊情况下窥得寒武纪动物的软躯体信息，必然能极大地促进人们对这一时期演化面貌的进一步认知。
大自然在大部分情况下吝啬地隐藏了生物的软躯体信息，但也留下了秘密彩蛋。古生物学界将这些能够保存额外信息的层位称为“特异埋藏化石库”（Lagersttte）。美国著名古生物学家沃克特（Walcott）成为了首位窥见寒武纪特异埋藏化石库秘密的人。
1909年，沃克特在加拿大落基山深处踏勘时，捡到了一些保存了软躯体信息的寒武纪节肢动物化石。他很快确定了这些珍宝来自附近的寒武纪中期地层：布尔吉斯页岩（Burgess Shale）；这成为了沃克特其后14年研究工作的开端，也开启了人们认识寒武纪时期海洋生物演化面貌的第一步。通过数年的采集，沃克特在布尔吉斯页岩中发掘了上万块精美的动物化石，包括十几个门类的各式各样的海洋生物，其中许多是完全不具有矿化外壳的。虽然沃克特在当时并未完全发掘布尔吉斯页岩中化石的科学价值，但随着一百年来的持续研究，时至今日，布尔吉斯页岩已成为研究寒武纪大爆发最具代表性的地点之一，而具有类似保存形式的寒武纪化石库也会被称为“布尔吉斯页岩型特异埋藏化石库（Burgess Shale-type lagersttte）”。
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沃克特1913在布尔吉斯页岩的采集工作，照片来自美国史密斯学会
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布尔吉斯页岩中的明星化石，加拿大奇虾Anomalocaris canadensis（Daley & Edgecombe，2014）
寒武纪大爆发的光芒注定不会被某一处化石产地所独享。1979年，澳大利亚学者报道了来自澳大利亚南部寒武纪早期地层中的数种软躯体化石；1987年，一些发现自格陵兰荒原上的软躯体化石也被报道了出来；在这一时期，美国西部大盆地地区的软躯体化石也在不断被发掘。科学界认识到这些精美的寒武纪软躯体化石并不是布尔吉斯页岩的专利，而是分布在全球不同地区、不同层位中。不过，在八十年代井喷式报道的许多新的寒武纪特异埋藏化石库中，最惊人的还要属1984年在我国南方发现的“澄江动物群”。自其发表以来，来自云南寒武纪早期玉案山组中的精美化石就不断刷新着人们对寒武纪生命的认识，也使得澄江动物群成为布尔吉斯页岩之外的另一处寒武纪大爆发研究的核心。随着澄江动物群的深入研究，华南板块的寒武纪特异埋藏化石库如同雨后春笋一样层出不穷，从八十年代的“凯里生物群”，到本世纪初的“关山生物群”，再到近年来的“清江生物群”，华南已经成为了相关研究的热点地区。
虽然不同化石库均反映的是寒武纪大爆发时期，但它们却有着各有的研究亮点。比如格陵兰西里斯帕斯特（Sirius Passet）中的具鳃叶足类、凯里生物群中的棘皮动物、西伯利亚辛斯克层（Sinsk）中的奇异节肢动物亲藻虫等等……因此，每一个特异埋藏化石库都是寒武纪大爆发拼图中的一部分，发现新的，尤其是新的地理区域内的特异埋藏化石库，将对寒武纪生物演化研究具有重大意义。
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澄江生物群中的明星化石章氏麒麟虾Kylinxia zhangi（Zeng et al. 2020）
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格陵兰西里斯帕斯特中的独特具鳃叶足类Kerygmachela kierkegaardi（左，Park et al. 2018）和西伯利亚辛斯克层中的奇异节肢动物亲藻虫Phytophilaspis pergamena（右，Ivantsov. 2005）
虽然目前已有许多寒武纪特异埋藏化石库陆续被发现，但这些化石库的时空分布并不均匀，大多数著名的寒武纪特异埋藏化石库都集中分布在上面提到的华南板块和劳伦大陆（Laurentia，布尔吉斯页岩所在的今北美大陆的主体）。这种地理分布的不均衡在寒武纪中期（距今5.09-4.97亿年）表现得最为明显：这一时期几乎所有的特异埋藏化石库都位于劳伦大陆，而此时恰恰是寒武纪演化动物群最为繁盛的阶段。因此，这些客观条件在很大程度上制约了我们对寒武纪演化动物群面貌和格局的全面认识，使得寻找劳伦大陆之外的寒武纪中期特异埋藏化石库的工作变得非常必要。
想要寻找新的特异埋藏化石库，就要选择有潜力的地区。我国的华北板块在寒武纪是一处四面环海的独立块体，具有不同于华南板块的独特演化历史。这里的寒武纪中期地层序列完整、化石丰富，且前人已在此处的寒武纪地层中发现过软躯体化石的蛛丝马迹。
在这些优良条件的吸引下，来自南京古生物所的研究人员在这里展开了数年的化石采集工作，终于在山东省临沂市西郊的寺口剖面寒武纪中期地层中揭示了一处物种丰富、生物结构保存精细的新特异埋藏化石库，这就是我们在开头提到的“临沂动物群”。那么，这位特异埋藏化石库的新成员，能为了解寒武纪大爆发之后动物早期辐射分异、迁徙扩散、群落结构和生物古地理提供怎样的启示？
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全球16个主要的寒武纪特异埋藏化石库的时空分布和多样性，及临沂动物群在其中的位置（来自Sun et al. 2022）
正如我们在上文提到的，每个寒武系特异埋藏化石库都有自己的特点。临沂动物群中最具特点的就是以线纹心虾Cordaticaris striatus为代表的奇虾类（radiodonts）和迷音虫Thelxiope为代表的莫里森虫类（mollisoniids）。线纹心虾Cordaticaris striatus是奇虾中赫德虾类（hurdiids）的一个新属种，以具有线状装饰的心形的头壳中板和具有刀片状内叶的梳状前附肢为典型特征。在临沂动物群中，除了线纹心虾新物种外，还有许多新属种，如唐氏迷音虫Thelxiope tangi，山东等刺虫Isoxys shandongensis等，这些化石新类型与保存精美的新解剖结构，极大丰富了这一时期海洋生物与群落的多样性面貌。
另一方面，临沂生物群作为这一时期全球唯一发现在劳伦古陆之外的特异埋藏化石库，它能够为研究古生物地理学提供独特的视角。虽然临沂动物群与同期的北美特异埋藏化石库之间存在许多相同的生物类型，但其中一些珍稀节肢动物，如迷音虫Thelxiope和莫里森虫Mollisonia，却是在原产地北美十分少见的，这暗示了华北与北美软躯体动物群在这一时期的密切联系。通过进一步的分析手段也支持了华北在该时期可能充当着东冈瓦纳地区与北美之间的生物地理纽带。
如果说一般的化石保存下来的是地球编年史的只言片语，那么特异埋藏化石为我们提供的就是较完整的章节。想要寻访寒武纪大爆发的秘密，既要有出人意料的幸运一锤，也少不了严谨持续的野外探寻。临沂动物群作为华北板块第一个被综合研究的寒武纪特异埋藏化石库，即是长期努力的结晶，也是未来探索的希望。正如澄江动物群的发现揭开了华南板块一系列寒武纪特异埋藏化石库研究的序幕，相信关于华北板块寒武纪特异埋藏化石库的故事也仍会不断续写下去。
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临沂动物群中的代表性类群（来自Sun et al. 2022）
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临沂动物群生态复原图，画面中心最显眼的两只长刺动物为迷音虫，左上方游泳者为线纹心虾（杨定华绘，赵方臣指导）
主要参考文献：
朱茂炎, 赵方臣, 殷宗军, 曾晗, & 李国祥. (2019). 中国的寒武纪大爆发研究: 进展与展望. Scientia Sinica Terrae, 49(10), 1455-1490.
Sun, Z., Zhao, F., Zeng, H., Luo, C., Van Iten, H., & Zhu, M. (2022). The middle Cambrian Linyi Lagersttte from the North China Craton: a new window on the Cambrian evolutionary fauna. National Science Review, 9.
Park, T. Y. S., Kihm, J. H., Woo, J., Park, C., Lee, W. Y., Smith, M. P., ... & Vinther, J. (2018). Brain and eyes of Kerygmachela reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head. Nature communications, 9(1), 1-7.
Zeng, H., Zhao, F., Niu, K., Zhu, M., & Huang, D. (2020). An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages. Nature, 588(7836), 101-105.
Daley, A. C., & Edgecombe, G. D. (2014). Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale. Journal of Paleontology, 88(1), 68-91.
Ivantsov, A.Y. (2005). Trilobitomorph arthropods. In Ponomarenko, A.G. (ed.): Unique Sinsk Localities of Early Cambrian Organisms, 73–88. Nauka, Moscow. |
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